在大大都高档动物中，蔗糖是光协感化的次要产品。蔗糖在成熟叶片合成以后，除用于本身代谢之外，次要是拆载到维管组织并颠末长间隔运输抵达动物的多种异养组织，赐与动物个别的生长发育需求。蔗糖从“源”到“库”的运输过程是通过动物的韧皮部完成的。源叶中的蔗糖一经合成便拆载到韧皮部中的筛管-伴胞复合体(sieve element companion cell complex，SE-CCC)，然后经长间隔运输抵达库器官。
蔗糖在库器官做为代谢物量供给能量的同时，还为脂类、卵白量和核酸的合成供给碳骨架。与此同时，蔗糖还参与动物糖信号的传导，并能调控某些基因的表达，如拟南芥中的ATB2基因，还参与调控同化物的分配与运输。
蔗糖的合成、运输与分配是一个复杂的过程，而且受动物的品种、发育、激素和外界情况因素(营养成分的赐与)的影响。
蔗糖由源到库的运输既是一个根底理论问题，又是一个与现实消费利用相连系的问题。对多种动物的研究发现，蔗糖的跨膜运输及其在动物中的分配需要依靠于膜上的蔗糖转运卵白(sucrose/H+ cotransporters或sucrose transporters，SUCs或SUTs)停止介导。
因而，蔗糖转运卵白在蔗糖转运的分子调控过程中起着极为重要的心理感化。
1 蔗糖是高档动物体内运输的次要形式
在由源到库的长间隔运输过程中，蔗糖是做为动物体内碳水化合物运输的次要以至是唯一的形式。动物的那种抉择与蔗糖的心理生化性量相关：蔗糖长短复原性糖，在动物的长间隔运输过程中不变，不容易合成；蔗糖在动物体内化解度高，在韧皮部汁液中200-1600mM；蔗糖的粘度低，可包管在韧皮部中汁液以0。
5-3 M/B的速度运动；蔗糖能够产生很高的渗入势(以碳原子为单元)，那是长间隔运输所必须的。
2 蔗糖在韧皮部的拆载与卸载机造
目前，蔗糖分子通过两种差别路子进出韧皮部的筛管，即共量体路子和量外体路子。共量体路子是蔗糖在成熟的叶片合成以后通细致胞间的胞间连丝拆载进进韧皮部，颠末韧皮部的长间隔运输，最初在库末端通细致胞间的胞间连丝进进库细胞停止代谢或储存；量外体路子是依靠于消耗能量的跨膜主动运输，其拆载与卸载过程需要定位于细胞膜上的蔗糖转运卵白。
拆载与卸载路子的抉择次要取决于动物的差别类型和生长发育阶段，卸载机造还依靠于动物的差别库组织。
3 动物蔗糖转运卵白
3。1 蔗糖转运卵白的构造特征和性量
高档动物的蔗糖转运卵白(sucrose transporter，SUT)是一类典型的跨膜连系卵白，属于易化扩散载体超家族(major facilitator superfamily，MFS)下的一类中等规模的亚家族。
根据对已报导的蔗糖转运卵白的氨基酸序列构造阐发，其共有的特征是氨基酸序列高度守旧，为一疏水性卵白，含有12个守旧的跨膜构造域，那些跨膜构造域由α-螺旋构成；在中间有一面向胞量的亲水胞量环，将卵白分为各含6个跨膜构造域的两部门，伸展的N端序列也定位于胞量。
蔗糖转运卵白与许多生物如酵母和动物中发现的己糖转运卵白家族有必然的构造同源性。
操纵酵母突变体研究蔗糖转运卵白的试验成果表白，其是一类和H+-ATPase配合协做的转运卵白，转运感化依靠于量膜上的H+-ATPase所成立的跨膜量子动力势，对解耦联剂表示灵敏，表示其转运机造是蔗糖/H+共转运。
大都蔗糖转运卵白对pH高度灵敏，pH降低时，蔗糖的转运效率可被进步；而PmSUCl和AtSUCl则对pH表示不太灵敏。比来的研究成果表白在豆科动物内还存在一类不依靠于量子的蔗糖转运卵白PsSUF1，PvSUFl和PsSUF4。
3。2 蔗糖转运卵白的心理功用
做为一类载体卵白，动物蔗糖转运卵白的次要功用是在动物体内介导蔗糖的跨膜转运，次要是进出叶肉细胞的液泡，分开叶肉细胞进进量外体，进进库细胞或库细胞的液泡中；参与韧皮部的拆载与卸载；参与库组织的蔗糖贮躲与赐与；参与非生物与生物胁迫的响应；参与动物-微生物间的彼此感化等。
3。2。1 参与韧皮部的拆载与卸载 在韧皮部拆载的量外体路子中，定位于韧皮部细胞膜上的蔗糖转运卵白在筛分子-伴胞复合体内储蓄积累蔗糖来驱动长间隔运输。在一些动物中，蔗糖转运卵白定位于筛管；然而在另一些动物的伴胞发现存有蔗糖转运卵白。免疫定位成果展现，每一种动物至少有一种SUT卵白在韧皮部的筛管或伴胞中有表达，此中LeSUT4、PmSUC3、TaSUTl、StSUT1、StSUT2、StSUT4和AtSUC3定位在筛分子的量膜上，而PmSUC2和AtSVC2定位在伴胞中，AmSUTl则在筛管和伴胞中都有表达。
此类蔗糖转运卵白参与蔗糖在韧皮部的拆载及运输过程中泄露蔗糖的收受接管，以及抵达库组织时在韧皮部的卸载。然而，比来的免疫定位研究成果表白，茄科动物的SUT1定位于伴胞而不是先前研究的定位于筛分子的量膜上。
在茄科动物中，反义RNA手艺的研究成果表白SUTl基因参与了韧皮部的拆载。
操纵反义RNA手艺研究马铃薯、烟草和番茄的SUTl基因，成果表白反义植株生长受阻，源叶中的碳水化合物不克不及有效输出而积存，那些成果均表示了在韧皮部表达的SUT卵白在碳水化合物分配中起关键感化。在票据叶动物中，操纵突变体手艺研究玉米的SUTl基因，成果表白SUTl在韧皮部的蔗糖高效拆载过程中具有重要的心理感化。
3。2。2 参与蔗糖的贮躲 SUT参与蔗糖在库组织的贮躲。甜蔗ShSUT1在叶片内束鞘和维牵制薄壁细胞表达，而在茎部，该卵白定位于维牵制的四周细胞中。ShSUTl参与甜蔗节间贮躲薄壁细胞与维管组织间的蔗糖分配。蔗糖转运卵白还参与蔗糖在源叶液泡中的贮躲。
Endler等判定了一种定位在大麦叶肉细胞液泡膜上的SUT基因HvSUT2。蔗糖在叶肉细胞中合成后，暂时储存在液泡中，研究认为HvSUT2是介导蔗糖进出液泡的载体卵白，其心理学功用就是负责蔗糖的液泡贮躲。然而，Reinders等的试验成果也表白定位于液泡膜上的LjSUT4介导了液泡内蔗糖的输出。
3。2。3 参与差别库组织的蔗糖赐与 动物的一些SUT基因在靠近韧皮部的库组织细胞中表达，那些SUT次要负责库组织的蔗糖赐与。根在某些动物中是一个重要的库器官。在胡萝卜中，DcSUT2次要在库组织，即根中表达，其表达不限于韧皮部，在韧皮部和木量部的贮躲薄壁细胞中大量表达，表示了DcSUT2的功用是将蔗糖输进到贮躲薄壁细胞。
花也是动物一个重要的库器官，在花粉粒的成熟、萌生及生长过程中，需要从量外体输进蔗糖为代谢供给能量。在拟南芥中，AtSUC1的mRNA发如今发育的花粉中，然而AtSUC1的卵白发如今花粉萌生之后，表示AtSUC1在发育过程中存在翻译程度上的调控和诱导。
最新的研究成果表白，在拟南芥AtSUT1突变体中，花粉萌生率低，影响了花青素的生物合成路子。大车前的PmSUCl和烟草的NtSUT3也在花器官组织中表达，因而认为那些卵白其实不参与韧皮部的拆载，其次要功用可能是为花器官的发育赐与蔗糖。
拟南芥的AtSUC3(也称AtSUT2)除在韧皮部的筛分子中表达外，在其它库细胞和组织中的表达程度更高，如在防御细胞、毛状体、萌生的花粉、根尖、发育的种皮和托叶中都有表达，阐明该基因除参与蔗糖的韧皮部拆载外，其次要功用可能是向那些库组织赐与生长发育所需的蔗糖。
最新的研究表白，番茄LeSUT1基因内的内含子影响该基因在韧皮部，香茅簇，庇护细胞的表达，含内含子2的基因在伴胞和庇护细胞大量表达，而含内含子3的则在香茅簇中大量表达。本尝试室初次从橡胶树胶乳(产胶细胞-乳管的细胞量)中克隆了6个蔗糖转运卵白基因的全长cDNA(HbSUTl、HbSUT2A、HbSUT2B、HbSUT3、HbSUT4和HbSUT5)，它们分属于双子叶动物SUT基因的3品种型，即SUTl-type、SUT2-type和SUT4-type。
本尝试室最新研究展现此中的HbSUT3基因在胶乳中表达品貌高，而且明显受乙烯利刺激和割胶处置上调表达，同时其表达程度还与差别橡胶树品系乳管细胞的蔗糖赐与才能正相关，那些成果表白该SUT基因可能是决定橡胶树蔗糖的乳管分配率、并影响橡胶产胶才能的一个关键基因。
3。2。4 参与对非生物胁迫和生物胁迫的响应 动物遭到损害或虫豸、病原菌侵袭后，动物在心理程度上应答外来的情况刺激以适应本身的生长发育。动物的SUT次要负责在顺境前提下受损细胞或组织的碳水化合物(次要是蔗糖)的输进来供给碳骨架和能量，以称心动物受损组织细胞的防御和修复。
目前关于蔗糖转运卵白应答损害反响的研究次要集中在其卵白活性和转录程度上的调控。Sakr等研究了机械损害对甜菜成熟叶片中伤口组织的糖跨膜运输的影响，SUC1基因呈明显的上调。在圆盘叶片中，切割和老化均能引起蔗糖吸收的明显改变，因而，揣度蔗糖转运系统发作的显著改变间接影响蔗糖摄进量的加强。
Meyer的试验成果表白AtSUC3在拟南芥伤口组织中的表达量显著加强，发现AtSUC3在非光合组织和细胞中也高通量的表达，次要是在庇护细胞、香毛簇、发育中的花粉粒和花粉管、根尖、胚、种皮和托叶，表示了AtSUC3在蔗糖输进到库组织的过程中具有重要的感化。
3。2。5 参与动物与微生物间的彼此感化 蔗糖转运卵白在特定的动物－微生物间起有重要的心理感化。土壤中的根瘤细菌Rhizobium，Beadyrhizobium，Sinorhizobium，Mesorhizobium，Azorhizobium侵染豆科动物的根部并彼此感化构成具有复杂构造和高度分化的特殊器官——根瘤。
在根瘤中的根瘤菌将大气中的氮复原为铵盐并提赐与动物将其转化为谷氨酸，谷氨酰胺；与此同时，动物为根瘤菌的生长，繁育和能量代谢供给糖类。根瘤菌的固氮感化是一个浩荡的耗能过程，那也就表示根瘤是一个强大的库器官。蔗糖转运卵白将蔗糖由韧皮部转运至根瘤，然后做为根瘤菌的代谢物量为根瘤细菌的固氮供给能量。
LjSUT4在百脉根根瘤中的表达具有空间和时间上的特征；操纵RT－PCR手艺检测了LjSUT4在差别组织的表达体例，成果表白LjSUT4在库组织-根和根瘤中具有较高的表达量，表示了LjSUT4参与库组织的蔗糖赐与。在根瘤的发育成熟过程中，LjSUT4在幼嫩的根瘤中表达量较高，然后在根瘤后期的发育中表达量明显下降。
操纵原位杂家手艺检测了LjSUT4在根瘤发育期间在差别细胞的定位，在成熟根瘤的薄壁细胞和维管组织中具有很强的信号。LiSUT4在空间上的差别表达体例表示了其参与根瘤发育时蔗糖的输进。
3。2。6 蔗糖信号感应与转运效率的调控 动物体内的蔗糖或者葡萄糖，其浓度的改变都能诱导响应基因的表达。
因为蔗糖随便水解为葡萄糖和果糖。因而，蔗糖特有的信号效应难以阐明。但是近来的试验证据表白，在动物中存在一个蔗糖特有的影响转录和翻译的调控路子；另一个试验证据则表白蔗糖诱导了大麦叶片中参与果聚糖合成的关键酶6－SFT (sucrose fructaxr-6-fructosyl transferase)的活力和基因表达。
然而，如今的试验数据再次表白蔗糖或其它二糖的信号感应其实不依靠于己糖信号。
蔗糖的信号传导路子能在韧皮部转运程度上调控同化产品的分配。有多种卵白参与同化物分配那一过程，关键卵白是量子驱动的蔗糖转运卵白，它存在于韧皮部细胞的量膜上，调剂动物中蔗糖的积存。
己糖激酶的按捺剂不克不及影响此信号路子，阐明己糖激酶不是此信号的感触感染器。蔗糖转运卵白的活性还受蔗糖程度的影响，其含量与转录程度改变相一致的事实，表白它依靠蔗糖的信号路子调控韧皮部中蔗糖的浓度，从而影响动物体内碳同化物的积存。蔗糖转运卵白的免疫定位测定成果表白SUC2存在于伴胞复合体中，通过大分子信号间接有效的掌握动物体中同化产品的分配。
蔗糖转运卵白介导的蔗糖运输的改变是可逆的，那个成果表示蔗糖信号传导系统通过调控蔗糖的浓度来调控蔗糖转运卵白的活性，表白在韧皮部的迁徙中存在一个掌握同化物分配的信号传导路子。
Frommer尝试室认为，SUT2/SUC3-type SUT可能做为一种感应卵白来调控蔗糖跨膜运输的速度。
基于与酵母内葡萄糖感应卵白Snf3p和Rgt2p)的比力，Barker揣度 LeSUt2和AtSuT2/AtSUC3在筛分子内做为蔗糖感应卵白，LeSUT2与LeSUTl，LeSUT4共定位于番茄的筛分子，并和它们彼此感化间接掌握LeSUT1，LeSUT4的活性或周转。
Reinders发现LeSUTl、LeSUT2和LeSUT4在酵母体内构成寡聚复合体来调控转运蔗糖的活性，然而，在动物体内并没有发现那种相关的蔗糖转运卵白构成的寡聚体。Schulze报导了在AtSUC2、AtSUT2/SUC3和AtSUT4之间也具有彼此感化，表示了它们在动物发育过程中配合定位于伴胞。
然而，SUT2/SUC3-type做为蔗糖感应卵白的证据不敷。
Saer尝试室认为，SUT2/SUC3-type SUT并没有参与蔗糖的感应与转运调控，次要证据是差别的研究者对AtSUT2/SUC3类在酵母体内蔗糖转运才能的报导区别很大。
Barker等发现那种SUT不克不及互补蔗糖转运酵母突变体的功用，但后来的研究表白SUT2/SUC3-type具有较低的蔗糖转运活性；Barth认为SUT2/SUT3类SUT的低频密码子利用偏好性不克不及做为蔗糖感应卵白的证据，因为虽然此类SUT基因的密码子偏好性低于其它SUT，但仍与其它不具感应功用的膜转运卵白基因相当；别的，在构建的酵母表达载体中，5′的UTR区也能影响基因的表达。
因而，对SUT2/SUC3-tvpe的研究还具有必然的争议。
4 展看
大大都动物都能够通过量外体和共量体路子停止蔗糖转运，只是两种路子所占比重差别罢了。然而，在良多种农做物中，量外体路子占有极其重要的地位，如烟草的叶片和马铃薯的块茎，固然筛管一伴胞复合体与相邻细胞间存在丰富的胞间连丝，但仍然以蔗糖转运卵白介导的量外体路子停止蔗糖转运。
同化物分配的一个重要环节就是差别的库组织之间的合作分配，蔗糖转运卵白处于一个分重要的掌握点。因而，蔗糖转运卵白在高档动物的蔗糖分配中具有重要的感化。近年来跟着分子生物学手艺的朝上进步，许多高档动物的蔗糖转运卵白的cDNA已得到克隆，那有力地鞭策了量外体运输形式以及蔗糖转运卵白的研究。
蔗糖转运卵白做为动物所特有的一类载体卵白，在蔗糖进出韧皮部，库组织的蔗糖赐与，蔗糖的贮躲，蔗糖转运调控以及其它小分子物量转运等多种心理过程中发扬重要的感化。
晨曦微光