早在40年代，美国遗传学家麦克林托克在研究玉米籽粒颜色的高频变异时，就已注
意到了基因的调控问题，用转座子学说来解释玉米籽粒颜色的遗传不稳定现象，首次提
出基因调控模型，初步揭示了有机体如何设计安排基因活动的秘密。
此外，在40年代还
有比德尔和塔特姆在1946年提出的一个基因一个酶的理论，阐明基因是通过酶来控制性
状发育的，进而把人们的注重力引向基因和酶的关系上来。
1961年，法国生物学家雅各布和莫诺（J·Monod，1910—1976），在研究大肠杆菌
半乳糖代谢的调剂机制时，提出操纵子学说进一步发展和深化了基因通过酶起作用的机
理，从分子水平上创建基因调控模型，为揭示有机体的发育和细胞的分化等开拓了新思
路。
按照操纵子学说，基因可分为几种类型，一是结构基因（用at表示），它含有关于
蛋白质结构的信息；二是调剂基因（用RG表示），它具有调整结构基因活性的作用，能
制约一种在正常情况下压抑结构基因活性的阻遏物（一种小分子蛋白质）的形成；三是
操纵基因（用O表示），它本身不能产生什么物展＞移＞旦跟阻遏物结合，结构基因就
不能有转录作用。
此外，还有一个启动基因（用P表示），它是接受RNA聚合酶的所在，
是RNA聚合酶活动的起点，RNA聚合酶就是从这里开始使结构基因进行转录的。所谓操纵
子就是指一系列在作用上亲密相关而排列在一起的结构基因和操纵基因的总和。
操纵子
的开关，是与调剂基因和操纵基因的作用分不开的。
举例来说，大肠杆菌能将乳糖分解为 萄糖和半乳糖。催化这一生物化学反应的酶
有半乳糖昔酸、乳糖透过酶和乙酸化酶。它们受控于相应的三个结构基因（分离用eq。
SGZ、Wb表示）。当培养基里没有诱导物——乳糖存在时，由调剂基因所产生的阻遏物
便与操纵基因结合，阻止或干扰RNA聚合酶与启动基因的结合，从而使结构基因形成InR
－NA的转录过程不能进行，乳糖代谢所必需的三种酶也就不能合成。
当培养基里有诱导
物乳糖存在时，它便立刻与阻遏物结合，使其构型发生改变，失往原有的作用，这时操
纵基因便开放，让RNA聚合酶结合到启动基因上，结构基因产生rnRNA的转录过程和三种
酶的合成就能正常进行。
一旦乳糖用尽，阻遏物又发生作用，重新关闭RNA聚合酶的通
道，使结构基因的转录过程停止，酶的合成也随之告终。后图是操纵子开关的示意图。
（A）示诱导酶形成过程。（B）示 遏酶形成过程。
雅各布和莫诺的操纵子学说，用一套调剂控制系统来解释细胞为什么在一定的条件
下能按需要启动或关闭某些基因。
这对于我们了解基因如何通过酶的作用控制性状的发
育，是很有帮助的。但是后来发现操纵子学说对于真核生物并不适用。因此对于真核生
物的基因调控还是有待研究的课题。
像细菌等原核生物，它们的结构比较简单，既没有各种细胞器，也没有核膜，它们
的遗传物质——DNA或RNA，是完全裸露在细胞质中的，谈不到什么染色的结构。
因此，
在原核生物那里，遗传信息的转移，从转录到转择是同时进行的，有时甚至复制、转录
和转译是三位一体的。此外，它们的基因为数很少，并且功能相关的基因往往是紧密相
连的。所以它们的基因调控均可用操纵子学说来说明。
真核生物就不一样了，它们不仅有各种细胞器，而且有核膜把DNA包围起来并形成
结构复杂的染色体（由DNA。蛋白质和少量的gyA组成）。因此，真核生物在实现遗传信
息的传递和表达等方面要比原核生物复杂和完美很多。
比如说，真核生物的转录和转译
是分离发生在细胞核和细胞质中，这两个过程在时间上和空间上都是分开的，并且它们
的转录和转译均有专用的“机床”，其产品亦需进行各种加工和修饰后，才能输送到细
胞质中往。
此外，真核生物的基因为数众多，从受精卵到完全的有机体，要经过复杂的
分化发育过程，除了那些为了保护细胞的基本生命活动所必需的基因之外，其他不同组
织的细胞中的基因总是在不同的时空序列中被活化或受阻遏。因此，真核生物的基因调
控有染色体DNA水平上的基因调控、转录水平上的基因调控和转译调控等，是相当复杂
的。
目前生物学家正在深进地研究真核生物基因调控的秘密。
此外，由基因调控模型使人们想到，有机体的发育和细胞分化的过程也是受基因调
控的。现代生物学已阐明，多细胞有机体在胚胎发育时，生殖细胞中的全部基因都被复
制并传递给各个子细胞，但大部基因没有得到表达。
哪些基因得到表达决定于这个细胞
在身体内的位置、所处的发育阶段以及当时的外在环境。最近几年的研究表明，每个细
胞内的活性基因（开着的基因）与非活性基因（关闭着的基因）都有其特定的图式，并
且这种图式会随着发育过程的进行经历顺序的变化。
据英国剑桥分子生物学实验室的研
究，一种透明的线虫在其胚胎发育过程中，有一组基因在控制细胞分化的时间顺序上起
着要害的作用。他们把这组基因喊做时序基因。时序基因中的某些突变，可以改变细胞
谱系的发育过程，使它们比正常个体提早或推迟进行。
此外，1983年巴塞尔大学生物学
中心的研究者，对果蝇的胚胎发育进行研究，发现果蝇中许多控制空间结构的基因都具
有一段共同的DNA（含有一个特殊的碱基顺序），他们称此为同源框。当含有同源框的
基因转译成蛋白质时，同源框就会发生一段氨基酸链并连结到DNA双螺旋上往。
当这个
蛋白质与特定基因的DNA结合上之后，它就能使这些基因打开或关闭。假如这组基因遭
到突变，成虫体节长出的结构便会出现差错，本该是长触角的位置却长出足来。后来，
有人在蛙、鸡、鼠等其他生物体内，也发现了类似同源框的序列。
这样，同源框的发现
就为研究基因如何调控有机体的发育提供了一个重要的立足点。
由此看来，要想深进了解基因调控的机制，一个很重要或很要害的课题就是要搞清
楚包含在DNA分子中的密码原本或测定其全校着酸排列的顺序。
从60年代起就有不少科
学家从事这方面的工作。如菲耳斯从1965年开始研究噬菌体M＆RNA的结构，终于在1975
年搞清了M＆的全核青酸序列。继他之后又有不少的科学家测出了噬菌体十X174DNA的全
核音酸序列，以及病毒SV40和噬菌体fd的全核音酸序列。
80年代又兴起了对人类基因组的全核音酸序列的分析。这是一项国际性的大科学计
划。现在普遍的看法是人的基因组估量拥有大约见万个基因，含30亿个核音酸对。要测
定如此庞大的全核音酸序列显然并非易事。
美国预备用15年的时间，花30亿美元将其完
成。一旦把人类基因组的核着酸序列搞清楚了，人们就可以绘制出一幅清楚的人类基因
组图谱，并按图索鹦，从简单的DNA来猜测人的性状，分析哪些基因发生了突变，基因
结构发生了什么样的改变，突变基因在哪条染色体上和处于什么位置，等等。
这样，不
仅对人的遗传本性和发育程序一目了然，而且还可以研究正常的基因是怎样工作的，不
正常的基因又是怎样引起疾病的，等等。难怪有人把人类基因组分析比喻为彻底了解人
体自身秘密的“阿波罗”计划。
但是，也不应该忽视人类基因组分析所提供的只是一份遗传蓝图，性状发育的可能
性，它并不可能完全可靠地猜测所有性状的前景，因为许多性状（特殊是与行为和熟悉
有关的性状）是由遗传和环境相互作用所决定的，环境的变化可以导致遗传相似的个体
沿着迥然不同的道路发育。
因此，解释遗传信息的表达，假如不充分考虑这一点也是不
全面的。（钟安环）。